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表观之逆境调控-染色质在植物非生物胁迫响应中的变化

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表观之逆境调控-染色质在植物非生物胁迫响应中的变化

发布日期:2019-11-26 作者: 点击:

植物总是经历着变化的环境。因云遮挡导致的光温的变化,及风和雨水,以及季节性的温度、光照和降水变化。在一些环境,植物会遭遇频繁的极端条件,而在另一些环境,植物只遭受偶发的极端条件,于是没有产生进化的选择压。对定居式的植物来说,在遭遇变化的环境条件下,弹性适应是必不可少的。植物通过操控信号反应网络来快速重置他们的发育程序、生理特征和代谢产物以适应环境的变化。

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DNA通过组蛋白包装成染色质,致使DNA形成高维的3D结构。染色质能促进DNA的稳定和致密化。但是组蛋白不仅仅起包装作用,它还起发育调控和环境刺激响应的作用。染色质结构的基本结构单元是核小体。每个核小体是由一个八聚体蛋白(H2A、H2B、H3、H4分别两拷贝)为核心,每个核小体包裹着146bp的DNA序列,H1是核小体间的连接蛋白,包裹约30-100bp的DNA,能导致DNA进一步紧缩化。染色质状态决定了可及性和转录的效率,染色质重构也是基因表达调控的方法之一。染色质动态变化涉及到以下三方面:1)组蛋白变体的替换;2)DNA甲基化;3)组蛋白修饰。



组蛋白变体替换


组蛋白变体会改变染色质的紧凑性或吸引不同调控蛋白复合物。拟南芥的H3组蛋白变体H3.1和H3.3与H3相比仅仅在第四个氨基酸存在差异。但是H3.1与沉默的基因组区域有关,而H3.3与激活的基因转录区有关。H3.3替换H3.1伴随着发育重编程的重要过程。H2A.Z替换H2A.X意味着该区域将被激活转录。H2A.Z的作用复合物是SWR1,SWR1的突变会导致对温度的响应更迟钝。拟南芥通过不同温度处理(17℃和27℃)实验发现,低温条件下H2A.Z的修饰水平更高[1]。



DNA甲基化


DNA甲基化特别显著地分布于着丝粒和近着丝粒区域,这些区域转座子成分丰富。在异染色质区域,CG、CHG、CHH三种C背景碱基甲基化都大量存在,从而抑制了该区域的转座子转录。DNA甲基化的沉默机制涉及到siRNA和H3K9me2组蛋白修饰。H1连接蛋白的移除是DNA甲基化修饰复合物起作用的必备条件。实验发现延长的高温条件导致转基因或TE的沉默,有时还会导致临近基因的沉默[2]。常染色质区域一般呈现低水平的甲基化,尽管13.5%的拟南芥基因body区存在DNA甲基化,基因body区的甲基化可能是高表达基因的特征[3]。

常染色质比异染色质更松散,对聚合酶和转录因子更可及(accessible)。使染色质组织易于基因表达的短期调控。涉及植物激素的信号通路,诸如ABA、乙烯、茉莉酸和油菜素类酯等,这些植物激素是连接环境胁迫识别和转录因子激活的中介。常染色质的组蛋白一般都存在翻译后修饰,包括甲基化、乙酰化、磷酸化和泛素化等。



组蛋白修饰


组蛋白修饰影响基因表达主要通过四种模式:1)染色质改变只是辅助作用,为基因转录提供一个必要条件,主要条件是胁迫响应的调控蛋白;2)染色质改变本身是基因表达调控的主要原因,当把对应的组蛋白修饰酶敲除后,目标基因不再转录;3)信号目标是转录因子,染色质改变是通过整合转录因子一起来起作用;4)胁迫同时改变基因转录和染色质改变,两种变化都独立发生。

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染色质改变有多种形式:染色质重构组蛋白乙酰化组蛋白甲基化等。SWI/SNF复合物可以重构染色质,使染色质结构得到改变,DNA变得转录可及。在水胁迫条件下,植物分泌激素ABA,ABA结合到受体蛋白后,再结合PP2C-A磷酸化酶,PP2C与BRM脱离,同时SnPK2类激酶磷酸化BRM(是SWI2/SNF2重构复合物的ATPase成分),导致失活BRM,导致染色质开放,从而激活了ABRE类转录因子的转录[4, 5]。


组蛋白乙酰化导致组蛋白与DNA的互作减弱,导致DNA更开放,便于转录因子的结合。研究发现,在1到5小时的干旱处理后,RD29A、RD29B、RD20和RAP2.4干旱响应基因都发现存在H3K9ac、H3K14ac、H3K23ac、H3K27ac的组蛋白修饰差异。在处理2-5小时后,发现更高的修饰水平伴随着更高的基因表达[6]。

组蛋白去乙酰化一般是通过复合物来起作用,RXT3(HDC1)是其中一个复合物成分,发现其与HDA6和HDA19存在互作,进而影响苗期的胁迫敏感性[7]。RXT3的超表达导致ABA/salt超敏感性。


组蛋白甲基化(H3K4me3)起到胁迫记忆的作用,在拟南芥耐旱机理研究中发现,干旱响应基因包括两类:不可训练基因(在重复的胁迫下,基因表达一致,RD29A和COR15A)和可训练基因(在重复的胁迫下,基因表达逐渐增强,RD29B和RAB18)。在不可训练基因,H3K4me3修饰水平在不同批次胁迫下表现一致,而可训练基因胁迫次数越多,H3K4me3修饰水平变得越强[8]。



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参考文献


1. Kumar SV, Wigge PA, Centre JI, Lane C, Nr N. Mediate the Thermosensory Response in Arabidopsis. Cell. 2010;140:136–47. doi:10.1016/j.cell.2009.11.006.

2. Tittel-elmer M, Bucher E, Broger L, Mathieu O, Paszkowski J. Stress-Induced Activation of Heterochromatic Transcription. 2010;6:1–11.

3. To TK, Saze H, Kakutani T. DNA Methylation within Transcribed Regions. 2015;168 August:1219–25.

4. Peirats-Llobet M, Han S-K, Gonzalez-Guzman M, Jeong CW, Rodriguez L, Belda-Palazon B, et al. A direct link between abscisic acid sensing and the chromatin-remodeling ATPase BRAHMA via core ABA signaling pathway components. Molecular plant. 2016;9:136–47.

5. Han S-K, Sang Y, Rodrigues A, Wu M-F, Rodriguez PL, Wagner D. The SWI2/SNF2 chromatin remodeling ATPase BRAHMA represses abscisic acid responses in the absence of the stress stimulus in Arabidopsis. The Plant Cell. 2012;24:4892–906.

6. Kim J-M, To TK, Ishida J, Matsui A, Kimura H, Seki M. Transition of chromatin status during the process of recovery from drought stress in Arabidopsis thaliana. Plant and Cell Physiology. 2012;53:847–56.

7. Perrella G, Lopez-Vernaza MA, Carr C, Sani E, Gosselé V, Verduyn C, et al. Histone deacetylase complex1 expression level titrates plant growth and abscisic acid sensitivity in Arabidopsis. The Plant Cell. 2013;25:3491–505.

8. Ding Y, Fromm M, Avramova Z. Multiple exposures to drought’train’transcriptional responses in Arabidopsis. Nature Communications. 2012;3:740.

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关键词:DNA甲基化,组蛋白修饰,组蛋白甲基化

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